НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Дата публикации
Преподаватель
Искра Татьяна Дмитриевна
Дисциплина
Висцеральная физиология

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Согласно, представлениям французского врача и физиолога Ф. Биша (начало XIX столетия) функции организма позвоночных разделяли на две группы: соматической (анимальной, животной) и вегетативной (растительной) жизни. Первая включала двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие внешних раздражении, ко второй причислялись все остальные функции тела — питание, рост, размножение и т. д. В соответствии с этим был установлен сохранившийся до сих пор и физиологический принцип разделения нервной системы на соматическую и вегетативную (от лат.Vegetativus— растительный). Позже знаменитый французский физиолог К. Бернар постулировал новый признак вегетативной нервной системы, превратив ее в систему непроизвольной иннервации. Признак непроизвольности во многих отношениях оказался плодотворным. Он позволил английскому физиологу У. Гаскеллу обратить внимание на наличие в организме двух типов мышечной ткани, подчиненных соответственно «произвольной» и «непроизвольной» иннервации. В пределах непроизвольной оказалась иннервация мышц сосудов, кожных образований, внутренних органов. Признак непроизвольности оказался не единственным при отнесении нервного образования к тому или иному отделу. Гаскелл показал также существование своеобразной химической чувствительности мышц, иннервируемых непроизвольной нервной системой, часть из которых реагирует сокращением на применение адреналина. Это позволило ему разделить непроизвольную нервную систему на собственно симпатическую (адреналовую) и нервную систему внутренностей, выделив при этом краниальный, тораколюмбальный и сакральный отделы. Вскоре соотечественник Гаскелла Дж. Ленгли установил различие в конструкции произвольной и непроизвольной иннервации. Он показал, что произвольная соматическая иннервация осуществляется однонейронным путем — тело нервной клетки лежит в ЦНС, а ее отросток, располагаясь на периферии, достигает исполнительного органа (скелетной мышцы). В то же время путь непроизвольной вегетативной иннервации представлен двумя нейронами первый из которых находится в ЦНС, второй — в периферическом ганглии. Эту непроизвольную часть нервной системы Ленгли назвал автономной нервной системой, подчеркнув тем самым гораздо большую степень ее независимости от ЦНС. Он считал эту систему сугубо эфферентной. В автономной нервной системе Ленгли выделил симпатическую нервную систему (тораколюмбальный отдел) и обозначил остальные образования (краниальный и сакральный отделы) термином парасимпатическая. При этом нервные сплетения стенки кишки он отдельно назвал энтеральной системой. Особую роль автономной нервной системы в организме обосновал Л. А. Орбели. Данные его школы показали, что симпатическая иннервация оказывает воздействие на функциональное состояние всех без исключения органов и тканей, в том числе и отделов ЦНС. Таким образом был сформулирован основной принцип ее функционирования в организме — адаптационно — трофический характер оказываемого влияния. Согласно международной анатомической номенклатуре, сейчас термин автономная заменил все ранее существовавшие — растительная, висцеральная, вегетативная и т. д. В понятие автономная нервная система включается комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватных реакций всех систем. Анатомически автономная нервная система высших позвоночных представлена ядерными образованиями, лежащими в спинном и головном мозгу нервными ганглиями и нервными волокнами, локализованными либо вблизи исполнительных органов, либо непосредственно в их стенках или толще.

ДУГА АВТОНОМНОГО РЕФЛЕКСА Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного вставочного) и эффекторного. Например, в автономной рефлекторной дуге спинального уровня (рис. 1) чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Оно может быть общим для автономной и соматической рефлекторных дуг. Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т. д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Втopoе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов. Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо, наконец, в стенках внутренних органов (интрамуральные). Дуги местных рефлексов ганглионарного уровня могут замыкаться в превертебральных и интрамуральных ганглиях, так что в этом случае все составляющие рефлекторную дугу звенья находятся на периферии вблизи или непосредственно в стенке исполнительного органа. При этом чувствительное и эфферентное волокна могут проходить в составе одного и того же нервного ствола. Подразделение автономной нервной системы Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части, или отделы (рис. 2). Это деление имеет определенные функциональные и структурные основания. В метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный водитель ритма, интернейронная обрабатывающая сеть и эффекторный нейрон с собственным медиаторным обеспечением. Иными словами, возникли низшие рефлекторные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги с участием спинного мозга и образованием собственных центров — ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра — гипоталамической области. Анатомические структуры Симпатическая нервная система. Симпатическая нервная система по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозгу, и периферическую, включающую многочисленные ветви и узлы. Центральная часть представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Оно тянется от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны составляющих ядро клеток через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков (рис.1) и в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы симпатического ствола. Ядро состоит из сравнительно мелких мультиполярных клеток, дендриты которых ветвятся здесь же, а тонкие и часто миелинизированные аксоны, называемые преганглионарными (предузловыми) волокнами, направляются в вентральные корешки и оканчиваются либо в паравертебральных (околопозвоночных), либо в превертебральных (предпозвоночных) ганглиях. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах колеблется от 1 до 20 м/с. Периферическая часть образована чувствительными и эфферентными нейронами симпатических ганглиев. В их анатомическом строении у высших позвоночных животных и человека принципиальных отличий не имеется. Паравертебральные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника, от основания черепа до крестца, в виде цепочек, называемых правым и левым пограничными симпатическими стволами. Узлы между собой соединены комиссурами, а со спинномозговыми нервами — белыми и серыми соединительными ветвями (рис. 3). По белой ветви в узел входит преганглионарное волокно, которое может переключаться здесь на эффекторныйганглионарный нейрон, тогда часть постганглионарных волокон по серой соединительной ветви вновь возвращается в спинномозговой нерв и далее следует в его составе без перерыва к эффекторному органу, например, к скелетной мышце или суставу. Другие волокна, собравшись в отдельные веточки, называемые внутренностными (чревными) нервами, направляются к органам грудной, брюшной и тазовой полости или к превертебральным ганглиям и через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в большинстве лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов, поэтому от них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае носит название специального нерва. Преганглионарные симпатические волокна обозначены сплошными линиями, постганглионарные — пунктирными. Функциональные модули метасимпатической нервной системы (МНС) показаны встроенными непосредственно в стенки полых внутренних органов; местом локализации МНС являются интрамуральные ганглии находящиеся вместе с половыми органами и отдающие им короткие постганглионарные аксоны. К числу наиболее крупных превертебральных ганглиев относятся чревный, краниальный и каудальный брыжеечные узлы. Два первых вместе с отходящими ветвями образуют самое крупное из автономных сплетений организма — чревное сплетение, традиционно называемое солнечным сплетением (рис. 2). От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые отходят и распределяются радиально. Стволы направляются к органам брюшной полости и в свою очередь образуют ряд сплетений: печеночное, селезеночное, желудочное и др. К эффекторам, снабжаемым постганглионарными симпатическими волокнами, относятся гладкие мышцы всех органов — сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, органов пищеварения, выделения, потовые, слюнные, пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клетчатки. Помимо эфферентных волокон симпатическая нервная система имеет собственные чувствительные пути. По локализации клеточных тел, ходу и длине отростков они могут быть разделены на две группы. Первая группа периферических афферентных нейронов включает клетки, тела которых локализуются в превертебральных симпатических ганглиях. Один из длинных отростков направляется на периферию, второй — в сторону спинного мозга, куда он вступает в составе дорсальных корешков (см. рис. 1). Вторая группа характеризуется тем» что длинный отросток этих чувствительных клеток идет к рабочему органу, короткие же распределяются в самом ганглии, синаптически контактируют с вставочными нейронами и через них с эффекторными нейронами, образуя здесь местную рефлекторную дугу. Парасимпатическая нервная система. Общая организация парасимпатической нервной системы в какой—то мере подобна симпатической. В ней также выделяются центральные и периферические образования, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется в основном по двухнейронному пути, преганглионарный нейрон располагается в сером веществе мозга, постганглионарный вынесен далеко на периферию. Однако парасимпатическая нервная система отличается от симпатической рядом особенностей. Во—первых, ее центральные структуры расположены в трех различных далеко отстоящих участках мозга, отделенных не только друг от друга, но и от симпатического центра; во—вторых, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а иные и метасимпатической иннервацией. Центральные структуры парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозгу и в крестцовом отделе спинного мозга (рис. 2, 4). Среднемозговая часть представлена парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва (ядром Якубовича, или Вестфаля—Эдингера), лежащим вблизи краниальных (верхних) холмиков на дне водопровода среднего мозга (сильвиевого). Преганглионарные волокна к глазным мышцам, железам и другим образованиям головы покидают ствол мозга в составе трех пар черепных нервов: III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) — и заканчиваются на эффекторных нейронах ресничного, ушного, крыло нёбного, поднижнечелюстного (подъязычного) узлов. Отсюда постганглионарные волокна идут к иннервируемым органам. Клеточные тела преганглионарных нейронов продолговатого мозга посылают свои волокна к органам шеи, грудной и брюшной полости в составе Х пары (блуждающего нерва). Крестцовый отдел представлен центрами, располагающимися в боговых рогах трех крестцовых сегментов спинного мозга. Отсюда в составе тазового внутренностного нерва парасимпатические волокна направляются к органам таза. Постганглионарные парасимпатические волокна снабжают глазные мышцы, слёзные и слюнные железы, мускулатуру и железы пищеварительного тракта, трахею, гортань, легкие, предсердия, выделительные и половые органы. В отличие от симпатических постганглионарных волокон они не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением половых органов и, вероятно, артерий мозга. Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. При общем количестве волокон его шейного отдела, достигающем, например, у кошки 30 тыс., 80—90% составляют афферентные волокна. Примерно 20% из этого числа приходится на долю миелинизированных волокон, остальные — тонкие безмякотные. Эти волокна передают информацию от пищеварительного тракта, органов грудной и брюшной полости. Образуемые этими волокнами рецепторы реагируют на механические, термические, болевые воздействия, воспринимают изменения рН и электролитного состава. Исключительно важна физиологическая роль чувствительной ветви блуждающего нерва — депрессорного нерва (нерва, понижающего кровяное давление). Он является мощным проводником, сигнализирующим о функциональном состоянии сердца. Клеточные тела афферентных путей блуждающего нерва лежат в основном в яремном узле, а их волокна вступают в продолговатый мозг на уровне олив. В синусной ветви (ветви сонного синуса), являющемся ветвью IX пары (языкоглоточного нерва), проходит около 300 толстых волокон, связанных с большим числом рецепторных приборов разной модальности. В этом воспринимающем комплексе особое значение принадлежит сонному гломусу (каротидному клубочку), лежащему между внутренней и наружной сонными артериями у места деления общей сонной артерии (рис. 5). Метасимпатическая нервная система. Многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Сохраняет координированную перистальтическую и всасывательную функции кишка, сокращается перфузируемое сердце. Сегменты или полоски матки, мочеточника, жёлчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого органа. Эта функциональная автономия объясняется наличием в стенках этих органов ганглиозной системы, обладающей собственным автоматизмом и имеющей необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности звенья — чувствительное, вставочное, двигательное и медиаторы. Следовательно, большинство полых висцеральных органов наряду с существованием экстраорганной симпатической и парасимпатической нервной системы имеет собственный базовый механизм нервной регуляции. Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов (рис. 6). Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, данные онто— и филогенеза, результаты наблюдений за конечными эффектами, возникающими при стимуляции нервных волокон, результаты прямой регистрации нейрональной активности явились основанием для выделения в составе автономной нервной системы кроме симпатической и парасимпатической еще и третьей части — метасимпатической. Ранее к третьему отделу автономной нервной системы, называемому энтеральным, относили лишь рефлекторные дуги, замыкающиеся в подслизистом и межмышечном сплетениях кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, оно охватывает весь комплекс полых висцеральных органов, в том числе и пищеварительный тракт. Местом локализации метасимпатической нервной системы являются интрамуральные ганглии, залегающие в толще стенок этих органов.

Метасимпатическая нервная система обладает многими признаками, отличающими ее от других частей автономной нервной системы.

1. Она иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью; в сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы, иммунные структуры.

2. Она получает синаптические входы от симпатической и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

3. Наряду с общим висцеральным афферентным путем она имеет собственное сенсорное звено.

4. Она не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.

5. Представляя истинно базовую иннервацию, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая нервная система, независимостью от ЦНС.

6. Органы с разрушенными или с выключенными с помощью ганглиоблокаторовметасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной ритмической моторной и другим функциям.

7. Метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.